Principais Pragas da Araucária

Entre as espécies de insetos que ocorrem no pinheiro-do-paraná, os danos mais severos são causados por:

Cydia araucariae (Lepidoptera: Tortricidae)

Adultos: medem de 15 mm 20 mm de envergadura, e o macho geralmente é menor do que a fêmea. Apresentam coloração marrom, sendo que na asa anterior há duas faixas transversais iniciando paralelamente à margem posterior e curvando-se opostamente na margem anterior. Machos e fêmeas possuem antenas filiformes. Apresentam hábito diurno.

Lagartas: possuem a cabeça marrom e o corpo branco, cinza ou verde claro, dependendo da alimentação. A postura ocorre preferencialmente nas pinhas, sendo menos frequente nas folhas, ramos, brotos terminais e cones masculinos. A pupa é formada dentro ou fora do substrato da planta, dentro de um casulo de teia.

Danos: este inseto é responsável pela inviabilidade de grande parte das sementes da araucária, podendo reduzir a produção de sementes viáveis em até 64 %.

Ocorrência: Rio Grande do Sul, Santa Catarina, Paraná, São Paulo, Rio de Janeiro, Minas Gerais e Misiones, na Argentina.

Evidência do ataque: a existência de uma fina serragem na base da pinha ou da gema apical indica a presença da praga.

Dirphia araucariae (Lepidoptera: Saturniidae)

Adultos: medem de 65 mm a 110 mm de envergadura, com o macho geralmente menor do que a fêmea. A cabeça e tórax são de coloração marrom-escura, e o abdômen, marrom-avermelhado ou alaranjado, com estrias pretas, transversais. As asas apresentam vários tons de marrom, e a asa anterior apresenta duas linhas brancas muito salientes. Os machos têm antenas filiformes, e as fêmeas, pectinadas e geralmente com abdômen mais volumoso. Apresentam hábitos noturnos.

Lagartas: de coloração verde e com espinhos muito compridos.

Ciclo biológico: dura de 5 a 7 meses, com duas gerações por ano. A postura é feita geralmente no tronco da araucária, mas também pode ocorrer no ramos e copa do pinheiro. Posteriormente, as larvas sobem para as copas e alimentam-se das acículas. A pupa é formada no solo, sob a matéria orgânica em decomposição.

Danos: consomem grande parte das acículas das árvores, porém, não atacam os brotos apicais.

Ocorrência: Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina e São Paulo.

Evidência do ataque: o ataque pode ser evidenciado pela desaciculação, em função da alimentação das larvas. Porém, os brotos apicais não são danificados pois eles encontram-se muito aderidos dificultando o acesso das larvas às suas bordas, onde inicia a alimentação.

Elasmopalpus lignosellus (Lepidoptera: Pyralidae)

Adulto: apresentam de 15 mm a 20 mm de envergadura e possuem asas anteriores acinzentadas.

Lagartas: quando completamente desenvolvidas, medem 15 mm de comprimento. São de coloração verde-azulada e são muito ativas.

Danos: lesionam o colo das plantas jovens.

Ocorrência: Ásia, América do Norte, América Central, Oceania e América do Sul. No Brasil, está presente na Bahia, Espírito Santo, Goiás, Minas Gerais, Paraná, Pará, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro e São Paulo.

Evidência do ataque: lesões causadas pela alimentação das larvas.

Fulgurodes sartinaria (Lepidoptera: Geometridae)

Adultos: apresentam, nas asas, desenhos irregulares e indefinidos, em forma de mosaico, de contorno, e tonalidade marrom, com fundo branco. Os machos são menores do que as fêmeas. O abdômen é mais volumoso nas fêmeas. As antenas são bipectinadas nos dois sexos. Na fêmea, as ramificações são curtas e quase despercebidas. As fêmeas realizam suas posturas durante o dia, dispondo os ovos quase sempre isoladamente ou em grupos de 2 a 4, ao longo das acículas.

Lagarta: possui a cabeça e o dorso pretos, com duas listras longitudinais claras ao longo do corpo, nas regiões dorso-lateral e lateral. Em estágios mais desenvolvidos, possuem a cabeça esverdeada e corpo verde com listras longitudinais brancas.

Danos: desfolhamento das plantas. As lagartas cortam grande quantidade de acículas, que, em sua maioria, caem ao chão antes de serem consumidas, deixando uma espessa camada de acículas no solo.

Ocorrência: São Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro, Minas Gerais e Paraná.

Evidência do ataque: camada de acículas próxima às árvores atacadas, devido à alimentação das lagartas.

Crescimento, produção e Conservação genética das Araucárias

Crescimento e produção

O crescimento inicial do pinheiro-do-paraná é lento; mas a partir do terceiro ano, em sítios adequados, apresenta incremento anual em altura de 1 m, e a partir do quinto ano, taxas de incremento em diâmetro de 1,5 cm a 2,0 cm. Os povoamentos apresentam uma grande heterogeneidade, que se manifesta principalmente na altura e na formação de pseudo-verticilos. É admissível esperar um incremento volumétrico anual de 10 m³ a 23 m³ ;por hectare (WEBB et al., 1984).

Em casos excepcionais, pode atingir 30 m³ ha^-1ano^-1, com casca. O fuste é quase cilíndrico, com um fator de forma de 0,75 a 0,80 (BUENO, 1965). Árvores jovens emitem dois pseudoverticilos por ano, e árvores adultas um pseudoverticilo (BUENO, 1965).

Em plantio de conversão ou transformação localizado em Colombo, PR, em sítios de fertilidade química média e com alto teor de alumínio, a produtividade, dependendo da procedência utilizada, variou de 12 m³a 18 m³ ha^-1ano^-1. Estima-se uma rotação a partir de quinze anos para o corte final, em solos férteis e sob espaçamentos adequados. Os primeiros desbastes devem ser realizados, segundo o grau de qualidade, entre 7 e 12 anos (LAMPRECHT, 1990).

O pinheiro-do-paraná tem sido plantado em locais fora de sua ocorrência natural, merecendo menção de um plantio situado nas proximidades de Ubaíra, no sul da Bahia, em solos férteis (GOLFARI et al., 1978). Fora do Brasil, esta espécie foi introduzida em diversos países, entre os quais a África do Sul, a Austrália, o Quênia, a República Malgaxe (Madagascar) e o Zimbábue (ARAUCARIA..., 1960; NTIMA, 1968), com comportamento variável.

Conservação genética

Com a exploração indiscriminada, o avanço da fronteira agrícola e o processo de urbanização, entre outros fatores, ocorreu a devastação da Floresta Ombrófila Mista (floresta com araucária) (DEAN, 1996) a tal ponto que, hoje, a araucária encontra-se na lista das espécies ameaçadas de extinção do Ministério do Meio Ambiente (BRASIL, 2008), na categoria vulnerável. De acordo com o MMA (2002), citado por Medeiros et al. (2005), as estimativas dos remanescentes de Floresta Ombrófila Mista, nos estágios primários ou mesmo avançados não perfaziam mais do que 7% da área original. Em Santa Catarina, restam apenas alguns relictos remanescentes em fragmentos dispersos. No Paraná, os estudos realizados pelo PROBIO Araucária (CASTELA, 2001) indicaram a ocorrência de apenas 0,8% de Floresta Ombrófila Mista em estágio avançado, sendo que a distribuição espacial desses remanescentes apresenta-se dispersa em fragmentos pequenos e médios, não superior a 5 mil ha.

No sul de Minas Gerais, a espécie é incapaz de autorregeneração natural nos ecossistemas nativos da região, e sua sobrevivência depende da reprodução artificial em viveiros e posterior plantio (VIEIRA, 1990). No Estado de São Paulo, está ameaçada de extinção, na categoria criticamente em perigo (SÃO PAULO, 1998).

Levantamento quantitativo realizado em Mauá, na Região Metropolitana de São Paulo, área considerada como a única concentração significativa de Mata de Araucária na região, notou-se que a espécie teve uma redução considerável, passando de 36.310 indivíduos, em 1937, para 9 mil indivíduos, em 1999 (MARCONDES; BARRETO, 2000). No Paraguai, a única área de ocorrência natural da espécie foi declarada, em 1971, como uma Reserva Nacional (LOPEZ et al., 1987).

Com a exploração predatória da floresta com Araucária, e a consequente introdução dessa espécie na lista do Ibama (1999), das espécies ameaçadas de extinção, categoria vulnerável, o Governo Federal instituiu a Resolução Nº 278 do CONAMA, em 24 de maio de 2001, proibindo o corte da araucária nativa. A suspensão, segundo essa resolução, permaneceria em vigor até o estabelecimento de critérios técnicos cientificamente embasados, que garantissem a sustentabilidade da exploração e a conservação genética das populações exploráveis.

No entanto, essa medida não surtiu o efeito esperado, de forma que parte da sociedade passou a ver na regeneração natural um empecilho para o futuro uso da terra. Tem-se buscado medidas para contornar essa situação, mas, até o momento, sem muito sucesso. A forma de conservação que tem se mostrado efetiva em todo o mundo é a conservação pelo uso. Esse deve ser um dos caminhos para a manutenção do patrimônio genético da espécie. Neste contexto, é importante valorizar e viabilizar a utilização dos produtos não madeiráveis. Áreas de Preservação Permanente devem existir para assegurar o potencial de evolução das espécies, e neste sentido o governo tem se esforçado para a criação dessas áreas. O incentivo ao plantio, baseado em estudos de manejo e melhoramento florestal e outras áreas importantes, deverá reduzir a pressão sobre os remanescentes naturais.

Há escassez de resultados técnico-científicos para embasar as políticas públicas de conservação, apesar do incremento significativo na última década. Estudos de genética de populações conduzidos a partir do ano 2000, com respeito às populações naturais dessa espécie (SHIMIZU et al. 2000; SOUSA, 2001; AULER, 2002; MANTOVANI et al. 2006; PUCHALSKI et al. 2006; STFENON, 2007; BITTENCOURT; SEBBENN, 2007) têm colaborado na elucidação dos parâmetros genéticos dessas populações. Todavia, um maior número de pesquisas deve ser conduzido, já que a espécie se distribui em uma ampla área de ocorrência natural. Diferenciações de ocorrência entre as populações das regiões norte (acima de Campos do Jordão) e região sul são evidentes. Essas diferenças têm sido observadas em ensaios de procedências e progênies, e distâncias genéticas (VALGAS, 2008, SOUSA et al. 2009, dentre outros) obtidas por diferentes tipos de marcadores genéticos. Deve-se considerar esse aspecto tanto nos programas de conservação quanto nos de melhoramento genético.

À Embrapa Florestas cabe continuar conservando o material genético já coletado e, se possível, implantar novas áreas de conservação e incentivar o plantio e programas de melhoramento genético, para a redução da pressão sobre os remanescentes nativos. A conservação por meio de parcerias, envolvendo as comunidades locais, deve ser implementada. A conservação da espécie deve, além disso, considerar o mapa de vulnerabilidade da mesma (WREGE et al. 2009), já que as mudanças climáticas afetarão drasticamente algumas populações, especialmente considerando que a araucária, em termos evolutivos, encontra-se muito aquém das folhosas, e sua respostas às mudanças climáticas poderão afetá-la mais fortemente

Características silviculturais e Melhoramento genético da Araucária

Características silviculturais

Em plantios, o pinheiro-do-paraná tolera sombra no período juvenil, porém, não tolera sombreamento lateral quando plantado em faixa, em capoeira alta. Na fase adulta, é essencialmente heliófila, segundo Imaguire (1979).

É espécie tolerante às temperaturas baixas, mas, em algumas ocasiões, as mudas nascidas no campo, com semeadura direta, foram afetadas por temperaturas inferiores a -5 ºC. Foram observados também pequenos danos pelo frio nos brotos de plantas com 2 a 3 anos de idade.

Hábito

Apresenta crescimento monopodial e forma cônica quando jovem, com os galhos distribuídos em pseudoverticilos. Segundo Hosokawa (1976), a poda não é necessária, dada a ocorrência de desrama natural. Todavia, o pinheiro apresenta desrama natural deficiente, devendo ser realizada poda dos galhos para se obter madeira de melhor qualidade, sem nós. A poda pode ser feita a partir do terceiro ano (poda verde), quando plantado em sítios adequados e sua madeira se destina para laminação ou serraria.

Métodos de regeneração

O pinheiro-do-paraná pode ser plantado satisfatoriamente a pleno sol, em plantio puro, principalmente em solos de boa fertilidade química. A semeadura direta no campo é o método mais adequado. É usual uma superlotação inicial (6 a 12 mil sementes/ha^-1), com seleção posterior, deixando as plantas mais vigorosas. A semeadura direta no campo é feita com sementes recém-colhidas, no outono ou inverno. Mudas (Figura 1) também podem ser utilizadas, com espaçamento maior, todavia, requerendo cuidados com a qualidade da muda, com os replantios e com as limpezas. Quando plantada a pleno sol, por sementes ou mudas, costuma-se adotar plantios de grãos nas ruas, durante poucos anos, para viabilizar as limpezas (ver exemplos em GUIDONI; KONECSNI, 1982; BOM et al., 1994).

O pinheiro-do-paraná pode, também, ser plantado em vegetação matricial arbórea (plantio de conversão ou transformação), como em capoeiras adultas formadas, principalmente, pela bracatinga (Mimosa scabrella) e pela taquara (Chusquea sp.). O preparo inicial dessas áreas consiste na abertura de faixas na direção leste-oeste e coveamento; deve haver liberação gradual da vegetação matricial, de maneira a se obter a exposição total das plantas até a idade de sete anos, quando a capoeira se transforma em plantio puro com o pinheiro-do-paraná (PINHEIRO..., 1985). A conversão de capoeiras, hoje, deve ser autorizada pelo órgão ambiental, devido à Lei da Mata Atlântica, Decreto No 6.660/2008.

Em programas de regeneração natural, a abertura gradual do dossel oferece melhores condições para o pinheiro-do-paraná sobrepujar a vegetação concorrente (INOUE; TORRES, 1980).

As árvores do pinheiro-do-paraná brotam após o corte, mas não se recomenda, em qualquer circunstância, o seu manejo pelo sistema de talhadia

Melhoramento genético

Nas últimas décadas, tem-se observado uma crescente demanda por sementes de essências nativas, para recompor ou implantar áreas de preservação permanente (APP), Reserva Legal (RL), e recuperação e restauração de áreas degradadas. Mas a produção de sementes em povoamentos naturais não tem sido suficiente para atender a essa demanda.

A produção de sementes melhoradas de espécies florestais tem sido focada nas espécies exóticas, principalmente pínus e eucalipto. Apesar da Araucaria angustifolia ser a espécie nativa mais estudada para fins de conservação genética in situ e ex situ, ainda não há registro de um programa de melhoramento genético sólido para essa espécie. Em estudos de conservação genética do pinheiro-do-paraná, autores relatam a existência de variações genotípicas entre procedências (KAGEYAMA; JACOB, 1980; HIGA et al., 1992), que devem ser exploradas para aumento da produtividade.

O pinheiro-do-paraná foi considerado uma das espécies da Floresta com Araucária (Floresta Ombrófila Mista) com maior potencial de uso para reflorestamentos econômicos, e tem sido objeto de estudos na Universidade Federal do Paraná (UFPR), na Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná (FUPEF), na Embrapa Florestas e em empresas privadas, no Sul do Brasil. A Embrapa Florestas, em parceria com outras instituições públicas e privadas, implantaram bancos de conservação genética composto de várias procedências alguns destes foram transformados em áreas de produção de sementes, com possibilidade de futuramente disponibilizar sementes dessas áreas. Testes de progênies de araucária já foram implantados para a produção de sementes advindas de Pomar de Sementes por Mudas (PSM).

Em programa de melhoramento genético da espécie, deve-se considerar a ampla área de ocorrência que contribui para a sua diferenciação em raças geográficas e ecotipos (GURGEL; GURGEL FILHO, 1965; GURGEL FILHO, 1980). Reitz e Klein (1966) referem-se a nove variedades de Araucaria angustifolia: elegans, sancti Josef, angustifolia, indehiscens, nigra, striata, semi-alba e alba, as quais foram identificadas pelos autores, por meio das diferentes colorações das sementes maduras. Além da cor, Mattos (1972) acrescenta a época de amadurecimento dos pinhões. Diferenças significativas entre procedências, encontradas para caracteres quantitativos em testes de procedências e progênies, são evidentes em vários outros trabalhos demonstrando o seu potencial para trabalhos de melhoramento, com a possibilidade de se obter ganhos significativos.

Para plantios no Sul e Sudeste do Brasil, recomenda-se que se utilizem sementes selecionadas da mesma zona ecológica e, quando isto não for possível, utilizar pelo menos das zonas mais próximas àquela em que for estabelecido o reflorestamento.

Com base nos resultados de ensaios de procedências instalados no Paraná e em São Paulo, pode-se recomendar como fonte de sementes, além da local, as de origens mais setentrionais, como as de Itapeva, Itararé e Campos do Jordão, do Estado de São Paulo (CARPANEZZI, 1986). A principal dificuldade na promoção do melhoramento genético desta espécie surge quando se considera a sua reprodução controlada. As árvores normalmente produzem sementes apenas após 15 a 20 anos de idad, além do ciclo reprodutivo ser muito longo (aproximadamente quatro anos, segundo SHIMOYA, 1962).

Sementes e Produção de mudas de Araucária

Sementes

Coleta e beneficiamento

Os pinhões são obtidos quando as pinhas maduras são derrubadas no chão, processo conhecido comumente como desfalhamento. Este método apresenta o risco de ataques de roedores e insetos às sementes, bem como de perda da qualidade fisiológica destas pela permanência no solo, sob condições de ambiente natural. O método recomendado para a coleta consiste da retirada das pinhas diretamente da árvore quando estas apresentam pintas amarronzadas. Em seguida, os pinhões são extraídos manualmente da pinha. Após a extração dos pinhões, é aconselhável a eliminação dos pequenos, selecionando-os através de peneiras com alvéolos oblongos acima de 6 cm de comprimento, pois existe uma relação entre vigor e tamanho das sementes desta espécie.

Número de sementes por quilograma

Segundo Monteiro e Speltz (1980), varia entre 123 a 205 sementes por quilograma.

Tratamento para superação da dormência das sementes

A presença do tegumento externo (brácteas) atrasa o processo de germinação das sementes destas espécies (DONI FILHO et al., 1985). O atraso na germinação de sementes do pinheiro-do-paraná está associado à restrição da entrada de água, ocasionada pelo tegumento (BORGES et al., 1987). Por isso, é prática recomendada deixar os pinhões imersos em água à temperatura ambiente entre 24 a 48 horas, para embebição. Após esta operação, deve-se utilizar para a produção de mudas os pinhões que afundarem e rejeitar aqueles que flutuarem, pois estão chochos e mal formados.

Determinação do grau de umidade das sementes em laboratório

Nogueira e Henemann (1997) estabeleceram, como procedimentos mais indicados pela praticidade, metodologia para determinar o grau de umidade de sementes de pinheiro-do-paraná, utilizando sementes inteiras, sob temperaturas de 105 ºC, durante 24 horas e, em função da rapidez na obtenção dos resultados, temperatura 130 ºC por um período de quatro horas.

Teste de germinação de sementes em laboratório

O teste de germinação das sementes de pinheiro-do-paraná pode ser realizado sobre papel de filtro, em germinador regulado à temperatura entre 20 °C e 30 °C. As sementes devem ser submetidas à remoção parcial do tegumento (corte lateral no endosperma com auxílio de bisturi) que visam abreviar e uniformizar a germinação, de acordo com Eira et al. (1991). As avaliações devem ser feitas em intervalos de sete dias, adotando-se o critério de plântula normal prescrito por (Brasil, MARA, 2009). A duração total do teste é de 35 dias.

Conservação das sementes em armazenamento

As sementes do pinheiro-do-paraná são classificadas fisiologicamente como recalcitrantes e, por isso, perdem a viabilidade rapidamente (WILLAN, 1985). O prolongamento da longevidade das sementes dessa espécie, por meio do armazenamento, foi estudado por diversos autores, que associaram a perda de viabilidade à redução do grau de umidade das sementes (SUITER FILHO, 1966; AQUILA; FERREIRA, 1984; FARRANT et al., 1989).

As sementes recalcitrantes apresentam limites de redução de umidade, variável para cada espécie, a partir do qual inicia a perda da viabilidade. O grau de umidade em que ocorre o início da perda da viabilidade é conhecido como umidade limite de sobrevivência ou nível crítico de umidade. O nível crítico de umidade das sementes de pinheiro-do-paraná varia entre 40% (TOMPSETT, 1984) e 38% (EIRA et al., 1994), abaixo do qual há perda total de viabilidade.

Em experimentos conduzidos na Embrapa Florestas, Fowler et al. (1998) testaram ambientes e embalagens para a conservação de sementes de pinheiro-do-paraná, em armazenamento por 12 meses, e concluíram que a melhor condição foi em ambiente de câmara fria (temperatura de 4 ºC + 1 ºC e U.R. 89% + 1%) combinado com a embalagem de polietileno de 24 micras de espessura, pois mantiveram 79% do índice de germinação inicial das sementes. O grau de umidade inicial das sementes na instalação do experimento era de 43%.

Produção de mudas

Semeadura

A semeadura dos pinhões pode ser feita de três maneiras: direta no campo, utilizando-se dois ou três pinhões por cova, para garantir que, pelo menos, uma das plântulas se estabeleça; em recipientes ou ainda em sementeiras. O recipiente, geralmente saco de polietileno (Figura 1) ou tubete (Figura 2) deve ter no mínimo 20 cm de altura e 7 cm de diâmetro e com volume de substrato de 300 ml a 500 ml, no mínimo. Quanto maior a altura final desejada das mudas a serem produzidas, maior deve ser o tamanho dos recipientes utilizados na sua produção. Uma sequência detalhada de produção de mudas de araucária em tubetes é apresentada por Wendling e Delgado (2008). Embora muitos autores afirmem que essa espécie não aceita a repicagem, tal operação é usual em muitos viveiros, sendo feita tão logo aconteça a emissão da parte aérea, chegando, em alguns casos, a até 100% de sobrevivência; mudas com parte aérea com até 15 cm de altura aceitam bem a repicagem e apresentam alto índice de sobrevivência. As restrições à repicagem decorrem do fato de o pinheiro apresentar uma raiz principal ou pivotante muito desenvolvida, e qualquer dano a esta compromete a sobrevivência da muda transplantada.

Germinação

É hipógea, distribuindo-se desuniformemente por um longo período de tempo (FERREIRA, 1977; KUNIYOSHI, 1983) (Figuras 3 e 4). O início dá-se entre 20 a 110 dias após a semeadura, atingindo até 90%, dependendo da viabilidade inicial das sementes. O tempo mínimo de permanência em viveiro é de três a quatro meses; normalmente seis meses, quando as mudas atingem 15 cm a 20 cm de altura (Figura 3).

Foto: Ivar Wendling

Figura 1. Muda de araucária pronta para o plantio em saco plástico.

Foto: Ivar Wendling

Figura 2. Muda de araucária produzida em tubete.

Foto: Ivar Wendling

Figura 3. Germinação de semente de araucária.

Foto: Ivar Wendling

Figura 4. Germinação de sementes de araucária.

Associação simbiótica

As micorrizas são estruturas formadas em raízes de plantas, decorrentes do estabelecimento de uma simbiose com fungos do solo. Essa simbiose normalmente promove uma melhor nutrição da planta hospedeira, que leva a um maior crescimento e sobrevivência. Consequentemente, observa-se uma maior produção vegetal.

A presença de micorrizas em araucárias pode ser confirmada pela ocorrência de radículas arredondadas e semelhantes a nódulos com formatos e tamanhos variados. Por serem micorrizas endófitas, são micorrizas arbusculares. Estudos com fungos micorrízicos inoculados em araucária mostram efeitos positivos no desenvolvimento de mudas de araucárias, da mesma forma que ocorrem em outras coníferas, como é o caso de Pinus.

A presença de micorrizas em araucária foi relatada por Milanez e Monteiro Neto (1950), que trabalharam com cortes anatômicos de raízes. Santos (1951), em estudos de ocorrência de micorrizas em talhões desta espécie, observou radículas com formato de contas do rosário, arredondadas e semelhantes a nódulos; verificou, porém, não se tratarem de nódulos e sim de raízes de formato e tamanho modificados, sendo, portanto, consideradas pelo autor micorrizas endófitas do tipo vesicular-arbuscular (VA).

A evidência da ocorrência de micorrizas, no Brasil, foi confirmada por Oliveira e Ventura (1952). Em levantamento efetuado na área do Jardim Botânico, em São Paulo, foram encontradas 15 taxas de fungos MVA na rizosfera do pinheiro-do-paraná, destacando-se Acaulospora, Gigaspora, Glomus e Scutellospora(BONONI et al., 1989). Muchovej et al. (1992) verificaram a formação de micorrizas nesta espécie, inoculadas com os fungos ectomicorrízicos Rhizopogon nigrescens e Pisolithus tinctorius e com os fungos MVA Acaulospora scrobiculata e Glomus mosseae. Segundo esses autores, os fungos inoculados não tiveram efeito positivo aparente para as plantas.

Propagação vegetativa

As poucas tentativas de estabelecimento de protocolos de estaquia para a propagação da araucária têm apresentado uma série de limitações para a sua adoção em escala comercial, principalmente em relação aos métodos eficientes de resgate e rejuvenescimento de material adulto, hábito plagiotrópico das brotações, entre outros.

A enxertia é viável, mas não tem sido empregada, talvez pelo fato de o enxerto apresentar crescimento lateral quando se utiliza ramos plagiotrópicos, aliada à dificuldade de soldadura da união do enxerto com o porta-enxerto e à impossibilidade da utilização do broto apical de árvores adultas, devido ao diâmetro avantajado. É recomendado o uso de ramos ortotrópicos de brotação existente na base e ao longo das árvores, contudo não estão disponíveis em todas as plantas. As mudas de araucária com um ano e meio a dois anos de idade foram enxertadas com bons resultados, embora, durante o desenvolvimento, os ramos apresentaram plagiotropismo e ortotropismo. Para evitar o plagiotropismo, é necessário utilizar estacas caulinares apicais, com as quais se obtém até 25% de enraizamento. Gurgel Filho (1959), empregando dois métodos de enxertia, conseguiu 47,5% de êxito com a garfagem por fenda a cavalo, enquanto que, com a borbulhia de escudo tipo janela, os resultados não foram satisfatórios.

Horbach et al. (2006), comparando diferentes tipos de fixação (fitilho plástico e grampo de cabelo) e dois sistemas de proteção (sem proteção em casa de vegetação, com umidade e temperatura do ar controlada e com proteção de um saco plástico amarrado no enxerto, em casa de sombra), concluíram que os enxertos podem ser mantidos tanto em casa de vegetação quanto de sombra. Quanto ao tipo de fixação do enxerto, o melhor resultado foi obtido com o fitilho.

Ciampi et al. têm procurado estabelecer protocolos da multiplicação in vitro desta espécie, via cultivo de segmentos caulinares. Com relação às dificuldades de enraizamento in vitro dos brotos do pinheiro-do-paraná, Iritani e Zanette (2000) conseguiram médias de enraizamento de 50% a 70%, utilizando de 0,5 a 2 mg L^-1 do ácido indol-3-butírico (AIB) para materiais juvenis, oriundos de sementes.

Cuidados especiais

Para programas de regeneração por meio do plantio de mudas, recomenda-se a produção de mudas a céu aberto, que estarão morfologicamente adaptadas para garantir uma maior sobrevivência (INOUE; TORRES, 1980). Durante muitos anos, o insucesso dos plantios do pinheiro-do-paraná foi creditado a um manuseio indevido das mudas, notadamente devido à ruptura da raiz principal durante o transporte ou plantio. Demonstrou-se, no entanto, que a poda da raiz no viveiro, além de não ser prejudicial, ainda melhora a qualidade da muda (MALINOVSKI, 1977). A semeadura direta possibilita que aves e mamíferos ocasionem estragos, comprometendo o estabelecimento da muda. A perdiz (Rhynchotus rufescens rufescens) alimenta-se dos brotos, além de arrancar a semente para comer a raiz da muda. O ratinho-do-mato (Oligoryzomys utiaritensis), igualmente arranca os pinhões da cova para comê-los. Isso acontece principalmente nos anos de baixa produção de pinhões.

Clima e Solos para a Araucária

Clima

Araucaria angustifolia ocorre ao sul do Trópico de Capricórnio, em zonas de clima mesotermal dentro do tipo C, segundo Köppen, com temperatura média do mês mais frio inferior a 18 °C. As temperaturas médias, na maior parte da região de ocorrência, variam entre 12 °C e 18 °C, com ocorrência de 10 a 25 geadas que podem atingir até -10 °C. Ocorre tanto na classificação Cfa, clima subtropical úmido sem estação seca e com verão quente, bem como na classificação Cfb, que é um clima subtropical úmido sem estação seca e com verão ameno. A precipitação pluviométrica média anual varia de 1.250 mm a 2.450 mm, com distribuições mais concentradas no verão, nas menores latitudes, e mais concentradas no inverno nas maiores latitudes de sua ocorrência natural (MACHADO; SIQUEIRA, 1980). Na região Sudeste, a precipitação varia de 1.200 mm a 2.000 mm, mas as variações extremas estão compreendidas entre 1.200 mm e 3.000 mm anuais (KLEIN, 1960). Ver zona de aptidão climática (Figura 1).

Ilustração: Marcos Wrege e Rosana Higa

Figura 1. Zonas de aptidão climática de Araucaria angustifolia no sul do Brasil.

Solos

O pinheiro-do-paraná é bastante exigente em solos bons, principalmente sob o ponto de vista físico, ou seja, a espécie exige solos que não possuem impedimentos por compactação forte (até pelo menos 40 cm da superfície do terreno), pela presença de rochas em profundidades de até 60 cm da superfície e ou lençóis freáticos a menos de 90 cm de profundidade. Essas condições tornam-se restritivas ao crescimento do pinheiro. Como exemplo de diferentes tipos de solos, com suas diversas limitações, pode-se citar os seguintes casos: No sul do Estado do Paraná, dentro da área natural da Araucaria angustifolia e sob o mesmo regime climático, existem plantios que apresentam produção anual (incremento médio anual) de até 27 m³ ha^-1ano^-1 e outros de apenas 1 m³ ha^-1ano^-1. Na Serra da Mantiqueira, sul de Minas Gerais, dentro de uma mesma propriedade, podem existir bons plantios em solos sob mata, com uma produção estimada de 18 m³ ha^-1ano^-1 e plantios ruins em solos de campo, com uma produção estimada de apenas 3 m³ ha^-1ano^-1. Chega-se ao paradoxo de que, dentro de sua área natural, somente 25% da superfície apresenta condições economicamente vantajosas para o seu cultivo.

Ainda, a espessura do solo, associada a outras características físicas, como uma boa porosidade, por exemplo, possibilita a utilização de uma maior área para a penetração das raízes, desenvolvendo-se uma raiz pivotante que pode atingir até 4 m de profundidade, além de um maior volume para se ter uma maior capacidade de retenção de água. Dessa forma, a planta pode buscar uma maior quantidade de nutrientes disponíveis no solo, mesmo que este tenha um teor nutricional não muito significativo.

Por outro lado, vários trabalhos no País constataram que as características químicas do solo não representam os melhores parâmetros para explicar a variação do crescimento e da produtividade do pinheiro. A baixa correlação entre o crescimento das árvores e as características químicas do solo deve-se ao fato de que estas indicam apenas as concentrações dos nutrientes que, teoricamente, estariam disponíveis para a planta em apenas um estrato do solo, não constituindo um indicador seguro da disponibilidade de nutrientes, devido às grandes diferenças em termos de capacidade de troca catiônica, de suas características mineralógicas, da espessura da camada mais orgânica, do teor de carbono, além das diferenças de quantidade e profundidade de exploração do solo pelas raízes.

Lassere et al. (1972) ressaltam que a profundidade do solo é mais importante do que suas características químicas, pois foram observados maiores crescimentos, em volume, associados a uma maior sobrevivência, quando A. angustifolia encontrava-se em solos profundos (média de 20 m³ ha-¹), em comparação a crescimentos em solos pedregosos (16,6 m³ ha-¹) e solos rasos (média de 12,2 m³ ha-¹). Puchalski et al. (2006), estudando populações naturais de A. angustifolia, conjuntamente com as características climáticas da sua área de ocorrência natural no Estado de Santa Catarina, constataram que as diferenças encontradas ao longo das áreas avaliadas são fatores importante para determinar o porte médio das plantas. Por outro lado, fatores relacionados à fertilidade do solo (pH, teores de P, K e Ca) não foram importantes para diferenciar os locais avaliados. Nestas condições, segundo estes autores, fatores como a dinâmica da sucessão e a ocorrência de distúrbios no local podem ter sido mais importantes para produzir diferenças na estrutura demográfica atual da espécie.

Também, o tipo e a espessura do horizonte A (camada mais superficial do solo) são significativamente correlacionados com o crescimento das árvores. A influência da maior espessura do horizonte A no desenvolvimento do pinheiro foi relatada por Reissmann et al. (1987), que constataram ser o crescimento afetado significativamente pela profundidade desse horizonte. Os maiores teores de matéria orgânica e atividade biológica estão diretamente relacionados com a quantidade de nutrientes disponíveis no solo, com a capacidade de retenção de água e com o percentual de aeração. Existe uma relação adequada entre a espessura do horizonte A e o crescimento da espécie, sendo os melhores ambientes, para a araucária, aqueles que anteriormente se encontravam cobertos por florestas exuberantes nativas.

Também é atribuída à capacidade produtiva de um solo, a sua qualidade e quantidade de volume disponível ao desenvolvimento do sistema radicular, incluindo como fatores importantes a textura (ou seja, a capacidade de aderência de uma pequena amostra de solo, quando úmido, entre os dedos da mão: polegar e indicador), a distribuição do espaço poroso (necessidade de boa aeração) e a capacidade de retenção de água.

Quanto às classes de solos, observam-se menores crescimentos em Gleissolos (solos de drenagens deficientes) e nas unidades de Neossolos Litólicos (solos rasos), pois estes tipos de solos condicionam ao maior crescimento de raízes fasciculadas, com grande crescimento lateral, em detrimento do maior desenvolvimento das raízes pivotantes (SILVA et al., 2001). Já nos Latossolos e Argissolos, geralmente, encontram-se reflorestamentos de A. angustifolia com excelente crescimento. No entanto, a utilização de unidades de solo para classificação de ambientes apresenta restrições, salvo no caso de locais que possuem levantamentos pedológicos detalhados ou semi-detalhados.

A escolha do local adequado para o cultivo da araucária tem, portanto, influência decisiva sobre o êxito da plantação, sendo tão importante quanto as condições de qualidade e origem da semente, espaçamento, tratos culturais, época de desbastes, etc.

Araucária: Aspectos econômicos e ambientais

Ocorrência natural

Latitude: De 19º 15 `S (Serra do Padre Ângelo, em Conselheiro Pena, MG, no Alto Rio Doce) a 31º 30 `S (Canguçu, RS), mas as populações de maior interesse econômico situam-se entre 22º S e 28º `S (NTIMA, 1968).

Longitude: Estende-se desde 41º 30 `W até 55º 00 `W (GOLFARI, 1971; LOPEZ et al., 1987).

Variação altitudinal: De 300 m a 2.300 m de altitude, sendo encontrada, preferencialmente, de 700 m a 1.300 m. Quanto menor a latitude, maior a altitude mínima requerida para propiciar temperaturas adequadas, de modo que, no Estado de São Paulo e mais ao norte, a espécie só é encontrada a partir de 750 m. No Paraná, o limite inferior normal de ocorrência é 500 m no sudoeste e 800 m no leste.

Como pontos de menor altitude no Brasil, a espécie ocorre a, aproximadamente, 300 m do nível do mar em São Martinho e Tenente Portela, no noroeste do Rio Grande do Sul (MATTOS, 1972) e também na costa sul catarinense, na divisa entre Lauro Muller e Urussanga (REITZ; KLEIN, 1966). Excepcionalmente, há registro de uma população quase ao nível do mar, em Sombrio, SC, na Planície Quaternária, no extremo sul catarinense (REITZ; KLEIN, 1966).

Distribuição geográfica: Araucaria angustifolia ocorre de forma natural no Brasil (Figura 1), e em pequenas populações, no extremo nordeste da Argentina, na província de Misiones (COZZO, 1980). No leste do Paraguai, há uma única população seguramente nativa, na pequena Reserva Nacional del Pinalito, localizada no sul do Departamento del Alto Paraná, a sudoeste de Foz de Iguaçu, PR (REITZ; KLEIN, 1966; LOPEZ et al., 1987).

No Brasil, a área original das florestas de pinheiro-do-paraná era, aproximadamente, 185.000 km²(MACHADO; SIQUEIRA, 1980). A maior parte estava concentrada na região Sul: 73.780 km² no Paraná (40% da superfície original), 56.693 km² em Santa Catarina (31%) e 46.483 km² no Rio Grande do Sul (25%). Ao norte do Estado do Paraná, as populações estendiam-se, de forma esparsa e irregular, pelo Estado de São Paulo (MARTIUS, 1996a) onde perfazia 5.340 km² (3%), internando-se até o sul de Minas Gerais e daí chegando até as proximidades do Rio Doce e ao Estado do Rio de Janeiro (AZEVEDO, 1962; MARTIUS, 1996; MOURA, 1975), sempre em terras de altitude elevada (1%).

Ruschi (1950) constatou a presença desta espécie no Espírito Santo, num relicto, crescendo espontaneamente, em meio natural, na Serra do Caparaó, acima de 1.700 m de altitude.

Aspectos econômicos e ambientais

É uma árvore muito útil. Pode-se dizer que tudo nela é aproveitável.

As sementes, no interior dos pinhões, são bastante apreciadas pelos animais, especialmente por pássaros, principalmente periquitos e papagaios. É excelente fonte de alimento para inúmeras espécies de animais, inclusive porcos domésticos. É rico em amido, proteínas e gorduras, constituindo, assim, alimento bastante nutritivo. Quando amadurece, a fartura de pinhão altera toda a vida na mata. Pesquisas históricas e arqueológicas sobre as populações indígenas que viveram no planalto sul-brasileiro, de seis mil anos até os nossos dias, registram a importância do pinhão no cotidiano desses grupos.

A madeira do pinheiro-do-paraná reúne uma variedade de aplicações, tais como: forros, assoalhos, confecção de caixas e palitos de fósforos e mastros de embarcações. Em aplicações rústicas, os galhos eram apenas descascados e polidos, transformando-se em cabos de ferramentas agrícolas.

A resina, após extraída e destilada, fornece alcatrão, óleos diversos, terebentina e breu, para variadas aplicações industriais.

A aplicação do pinheiro-do-paraná ou pinheiro-brasileiro pode se estender, também, ao importante campo da fabricação de papel. Dele, pode-se obter a pasta de celulose, que, após uma série de operações industriais, resulta na produção de papel.

Da forma que ocorreu inicialmente em todo o Brasil, a madeira exportada era retirada do litoral, pois a falta de ligação desse com o planalto constituía-se no maior empecilho para a exploração dos pinheiros, que eram utilizados apenas nos limites da serraria.

A iniciativa do primeiro grande investimento madeireiro no Paraná ocorreu em 1871, com a organização da Companhia Florestal Paranaense, próxima ao traçado da então futura ferrovia Curitiba-Paranaguá.

Porém, a concorrência estrangeira, notadamente a do pinho-de-riga, e a dificuldade de vias de comunicação que possibilitassem o escoamento da madeira, induziram o empreendimento ao fracasso.

Especificamente no Paraná, foi somente após a abertura da Estrada da Graciosa, ligando Curitiba a Antonina, em 1873, da construção da Estrada de Ferro Paranaguá-Curitiba, em 1885, e do ramal Morretes-Antonina, em 1891, que a extensa floresta de A. angustifolia, existente nos planaltos paranaenses, passou a ser explorada como atividade econômica importante para o estado.

O grande fator propulsor da exportação do pinheiro paranaense foi, sem dúvida, a Primeira Guerra Mundial, pois, com a impossibilidade de importação do similar estrangeiro, o pinho-do-paraná passou a abastecer o mercado brasileiro e o argentino. Multiplicaram-se as serrarias, concentrando-se no centro-sul e deslocando-se para oeste e sudoeste do estado, na medida em que se esgotavam as reservas de pinheiros mais próximas das ferrovias. Transformou-se, assim, a exportação de pinho na nova atividade econômica paranaense, ultrapassando a importância da erva-mate como fonte de arrecadação de divisas para o estado.

O desenvolvimento do transporte feito por caminhão, após a década de 1930, libertou a indústria madeireira da dependência exclusiva da estrada de ferro, penetrando, desta forma, cada vez mais para o interior do país. Com os problemas decorrentes da crise estabelecida no ciclo de exploração da erva-mate, a exploração do pinheiro-do-paraná tomou força. No bojo deste ciclo, instalaram-se no Paraná diversas indústrias, como fábricas de fósforos, de caixas e de móveis.

Em um determinado espaço de tempo, notadamente durante a Segunda Guerra Mundial, a madeira de pinho liderou a pauta das exportações do Paraná e foi importante produto no processo de industrialização de outros estados do Sul do Brasil. Findo o período de conflito, o ciclo madeireiro foi declinando, sendo substituído, no Paraná, pelo café que já despontava como uma das forças econômicas desse estado.

Assim, o ciclo econômico do pinho terminou por volta de 1940, sendo que, da primitiva floresta de pinheiro-do-paraná, originalmente existente no Estado do Paraná, resta aproximadamente 1%. Mas é inegável também a importância que a araucária exerce ainda hoje na história, cultura, hábitos e artes de várias áreas da região Sul do Brasil.

Aspectos ecológicos

Grupo sucessional

Espécie secundária longeva, mas de temperamento pioneiro (IMAGUIRE, 1979). É colonizadora dos campos, inclusive em solos rasos (HUECK, 1961). Segundo Reitz e Klein (1966), o pinheiro-do-paraná é uma espécie colonizadora e heliófila, avançando e irradiando-se sobre os campos de modo a formar continuamente novos capões, cuja composição varia de acordo com as condições edafoclimáticas (de solo e clima). Árvores adultas do pinheiro-do-paraná apresentam tolerância aos incêndios fracos (incêndios de piso, como nos campos, não incêndios de copa), devido ao papel isolante e térmico da casca grossa.

Quanto à classificação sucessional de Budowski (1965), muito difundida no Brasil, o pinheiro pode ser enquadrado como transição entre secundária inicial-SI e secundária tardia-ST, com predominância do caráter SI.

Características sociológicas

Espécie emergente e marcadora da fisionomia da vegetação. Apresenta regeneração natural fraca em ambientes pouco perturbados. Numerosos levantamentos feitos mostraram que essa espécie não se regenera no interior da floresta fechada: suas plantas jovens não conseguem se desenvolver devido à pouca luminosidade (BACKES, 1973). Em formações mais abertas ou em talhões manejados, pinheiros de regeneração podem viver alguns anos, tomando forma estiolada e terminando por morrer, caso não haja abertura suficiente do dossel.

O pinheiro forma todo o estrato superior da floresta conhecida como pinhal ou pinheiral, em associação principalmente com espécies dos gêneros Ilex, Ocotea e Podocarpus, componentes do estrato logo abaixo das copas dos pinheiros (HERTEL, 1980). Nos solos muito drenados, como nas encostas dos campos de São Joaquim, SC, o sub-bosque lenhoso dos pinheirais é pouco desenvolvido ou até ausente (REITZ; KLEIN, 1966).

É árvore longeva, atingindo, em média, entre 140 e 250 anos, existindo exemplares, de acordo com os anéis de crescimento, com até 386 anos de idade (GOLFARI, 1971), porém são raros. Reitz e Klein (1966) e Backes e Nilson (1983), baseados na contagem dos anéis de crescimento, afirmaram que a idade média de pinheiros adultos, com diâmetros superiores a 1,50 m, está entre 140 e 200 anos, ultrapassando raramente os 300 anos. Assim, a araucária com DAP de 2,40 m e volume aproximado de madeira de 120 m³, em Canela, RS, cuja idade é estimada entre 500 a 700 anos (BACKES; NILSON, 1983), deve ser vista com reserva. Lisi et al. (1999) examinaram 21 árvores de pinheiro de populações naturais em Camanducaia, MG, por meio da análise dos anéis de crescimento: as árvores apresentaram idades de 35 a 373 anos, com média de 157 anos, em função do estágio sucessional da população analisada.

Regiões fitoecológicas

Araucaria angustifolia é espécie característica e exclusiva da Floresta Ombrófila Mista (Floresta com Araucária), nas formações Aluvial (galeria), Submontana, Montana e Alto-Montana (VELOSO et al., 1991). A espécie é também encontrada nas áreas de tensão ecológica com a Floresta Estacional Semidecidual e com a Floresta Ombrófila Densa (Floresta Atlântica).

A espécie ocorre em área de Floresta Ombrófila Mista no Estado do Paraná, onde se contempla a coexistência de representantes das floras tropical (afrobrasileira) e temperada (austrobrasileira), com marcada relevância fisionômica de elementos Coniferales e Laurales. Essa unidade fitoecológica compreende as formações florestais típicas e exclusivas dos planaltos da região Sul do Brasil com disjunções na região Sudeste e em países vizinhos (Paraguai e Argentina). Encontra-se predominantemente entre 800 m e 1200 m, podendo eventualmente ocorrer acima desses limites (RODERJAN et al., 2002).

Há diversas populações de pinherais em plena Floresta Ombrófila Densa submontana no sul de Santa Catarina (municípios de São João Batista, Antonio Carlos, Lauro Müller, Urussanga e Sombrio). São considerados relictos de uma vegetação outrora predominante e que ainda não foi totalmente deslocada pela relativamente recente imigração da floresta pluvial para a região. Tal hipótese baseia-se na composição das associações e em seus fortes estágios sucessionais (KLEIN, 1960; REITZ; KLEIN, 1966).

Estudos feitos no Estado de São Paulo indicam que a substituição da floresta de araucárias pelas florestas de folhosas, ainda em curso, iniciou há 16 mil anos, associada à mudança para um clima mais quente e úmido (PESSENDA et al., 2009). Ao menos em algumas regiões houve, depois, um refluxo temporário do clima, permitindo reinstalação também temporária da floresta de coníferas (GARCIA et al., 2004). A invasão dos campos do sul do Brasil pelo pinheiro é um fenômeno mais recente, decorrente de mudança climática para uma maior umidade, tendo ocorrido notadamente nos últimos 1.400 anos (BEHLING; PILLAR, 2007).

Densidade

De acordo com o estágio de desenvolvimento do pinheiral e das condições edáficas ou ambientais, a densidade do pinheiro era muito variável, de apenas uma até 200 árvores por hectare (REITZ et al., 1978). Em um inventário conduzido na Selva Misionera na Província de Misiones, Argentina, o pinheiro-do-paraná representou valores entre 0 a 48 exemplares por hectare (MARTINEZ-CROVETTO, 1963). No planalto meridional do Brasil, os pinheirais abrigavam, tipicamente, de 12 a 65 árvores em ponto de corte por hectare, cada uma fornecendo em média 4 m³ de tora ou 2,5 m³ a 3 m³ de madeira serrada (AUBREVILLE, 1949).

Estudos feitos na Reserva Florestal da Embrapa/Epagri em Caçador, SC, exemplificam a variação de densidade do pinheiro em áreas contíguas. Para a área total da Reserva, a densidade do pinheiro é de 17 árvores por hectare, considerando DAP a partir de 20 cm e chegando a 150 cm (RIVERA, 2007). Numa parte da Reserva, o pinheiral é mais denso, com 65 árvores por hectare, também considerando DAP de 20 cm ou mais (LINGNER et al., 2007).

Biologia reprodutiva e fenologia da Araucária

Sistema sexual: Apresenta as estruturas organizadas em estróbilos masculinos e femininos em plantas distintas, por isso são dioicas. Raramente são encontrados indivíduos monoicos (dois sexos em uma mesma planta) e essa condição pode ser decorrente de traumas e/ou doenças, pois não há evidências de que este seja um caráter hereditário (BANDEL; GURGEL, 1967; REITZ; KLEIN, 1966). A proporção de indivíduos masculinos e femininos tem se mostrado significativamente equilibrada (1:1), em distintos povoamentos naturais e plantados (SOUSA, 2001; SÓLORZANO-FILHO, 2001). No entanto, alguns pesquisadores encontraram desvios significativos em favor das árvores masculinas, em populações naturais (BANDEL; GURGEL, 1967; MATTOS, 1972), que podem estar relacionados ao histórico do povoamento. Estes desvios também foram observados em povoamentos plantados (PINTO, 1982).

Sistema reprodutivo: A dioicia do pinheiro-do-paraná o identifica como espécie alógama. O dioicismo nas espécies vegetais representa o mecanismo extremo para impedir o autocruzamento (THOMSON; BARRETT, 1981). Porém, o cruzamento entre indivíduos aparentados pode ocorrer, havendo probabilidade da existência de indivíduos com certo grau de endogamia (SOUSA et al. 2005).

Vetor de polinização: O pinheiro-do-paraná é polinizado principalmente pelo vento. Portanto, a eficiência da polinização depende da velocidade e direção do vento, além do grau de turbulência. O período relativamente longo, no qual os androestróbilos liberam os grãos de pólen, pode ser uma adaptação para aumentar o sucesso da polinização, pois o vento promove uma dispersão difusa do pólen com altas taxas de perdas (MATTOS, 1994). A dispersão pelo vento é reconhecidamente um mecanismo ineficiente para o transporte de grandes quantidades de pólen, nas florestas perenifólias (FINKELDEY, 1998). Outros obstáculos à dispersão são o tamanho relativamente grande do pólen (60 micras), a alta taxa de dispersão e a falta de aparatos que facilitem a dispersão (SOUSA; HATTEMER, 2003b). Após o amadurecimento do pólen, o estróbilo masculino, nesta fase, passa da cor verde para castanha, sendo que a polinização ocorre de agosto a outubro, no Sul do Brasil e de outubro a dezembro, em Minas Gerais (SHIMOYA, 1962). Normalmente, dois anos após a polinização, as pinhas amadurecem. Porém, o ciclo evolutivo completo do pinheiro-do-paraná, do carpelo primordial à semente, dá-se num período de quatro anos, aproximadamente (SHIMOYA, 1962). A ave conhecida por grimpeirinho (Leptasthenura setaria) também age como polinizador, transportando pólen de um pinheiro para outro, durante a procura de alimento entre as folhas das árvores (BOÇON, 1995).

Reprodução: Em função da ampla área de ocorrência natural no Sul do Brasil, diferenças na fenologia reprodutiva entre populações são esperadas. O início de formação dos estróbilos masculinos e femininos varia com a região geográfica e outros fatores. O desenvolvimento dos estróbilos masculinos foi registrado de novembro a fevereiro e os femininos de novembro a janeiro (ANSELMINI, 2008; SOLÓRZANO-FILHO, 2001, SOUSA; HATTEMER, 2003a) em Curitiba e Colombo, no Estado do Paraná, e Campos do Jordão, em São Paulo, respectivamente. O ciclo reprodutivo do estróbilo masculino, desde o início da formação até a liberação do pólen, é de 10 a 11 meses (ANSELMINI, 2008).

Foto: Ivar Wendling

Figura 1. Pinha madura, prestes a liberar as sementes.

O processo reprodutivo até a formação das sementes é longo (SHIMOYA, 1962), requerendo aproximadamente quatro anos para que um ciclo se complete. As pinhas amadurecem desde fevereiro até dezembro, conforme as diversas variedades. As sementes (pinhões) são encontradas de março a setembro no Paraná; de abril a julho em São Paulo e em Santa Catarina; e de abril a agosto, no Rio Grande do Sul (CARVALHO, 1994). O início do processo reprodutivo varia de acordo com o local, em populações naturais e plantios. As pinhas amadurecem desde fevereiro até dezembro, conforme as diversas variedades. Quando plantadas, árvores isoladas iniciam a produção de sementes entre 10 e 15 anos, e, em povoamentos, a produção de sementes pode iniciar a partir de 14 anos (SOUSA, et al. 2003a; CARVALHO, 1994). Em um povoamento com 26 anos de idade e já desbastado, 45,3% das árvores apresentavam estróbilos desenvolvidos. A espécie apresenta ciclos de produção, com anos de contrassafra após dois ou três anos consecutivos de alta produção de sementes. A frutificação é anual e a abundância, em cada ano, varia entre locais (MATTOS, 1972). O pinheiro-do-paraná permanece por mais de 200 anos em produção (MATTOS, 1972). Em termos médios, um pinheiro produz 40 pinhas por árvore, chegando a atingir individualmente até 200 pinhas.

Dispersão das pinhas e sementes

Geralmente é por autocoria, principalmente barocórica, limitada à vizinhança da árvore-mãe (60 m a 80 m), devido ao peso das sementes. Contudo, também é zoocórica, por aves e roedores. Entre os roedores destacam-se camundongos, pacas, cutias, ouriços e esquilos (KUHLMANN; KUHN, 1947; MÜLLER, 1990; ALBERTS, 1992). A cutia (Dasyprocta azarae) é grande apreciadora do pinhão e, pelo costume que tem de enterrar as sementes, para comê-las depois, é uma das disseminadoras mais importantes do pinheiro (CARVALHO, 1950). É tradição no Sul do Brasil, principalmente no Paraná, considerar a gralha-azul (Cyanocorax caeruleus) como a principal dispersora do pinheiro-do-paraná. Porém, essa ave raramente desce ao solo, vivendo o tempo todo no alto da copa das árvores, na floresta. É a gralha-amarela, (Cyanocorax chrysops), entretanto, que esconde o pinhão no solo, para possível uso posterior (ANJOS, 1987). Outra ave que atua como dispersora das sementes do pinheiro-do-paraná é o papagaio-de-peito-roxo (Amazona vinacea) (SOLÓRZANO-FILHO; KRAUS, 1999). Na Serra da Mantiqueira, em Minas Gerais, entre os principais dispersores desta espécie, podem ser mencionados tucanos, tiribas e os macacos (BUSTAMANTE, 1948). O homem, que também utiliza o pinhão na sua alimentação, em certos casos, pode funcionar como agente dispersor (MONTEIRO; SPELTZ, 1980). A relação do pinheiro com o homem, com os animais da floresta, com a paisagem e com os fenômenos naturais, motivou o surgimento de muitas lendas e estórias sobre essa planta (SANQUETTA; TETTO, 2000).