quinta-feira, 15 de junho de 2017

Morfologia da Alfafa

Morfologia

A Morfologia Botânica é a ciência que estuda a forma das plantas, descrevendo a forma dos diferentes órgãos vegetais. Para maior clareza, os órgãos ou as estruturas da alfafa foram divididos em semente, raiz, coroa, talo, folha, flor e fruto.

Semente

As sementes de alfafa possuem forma arredondada e coloração amarelada, porém, podem ser encontradas sementes de forma angular e de coloração que varia desde o verde oliva a diferentes tonalidades de marrom (Figura 1).

Foto: Nora Estela Rodríguez

Figura 1. Formas e cores das sementes de alfafa.


As sementes, quando maduras, têm de 1 mm a 2 mm de comprimento, 1 mm a 2 mm de largura e 1 mm de espessura. Elas são constituídas pelo funículo, pelo tegumento externo (testa), pelo embrião e pelo endosperma (Figura 2). O funículo é quem mantém unida a semente ao fruto; ao secar o funículo, a semente se desprende e forma uma cicatriz chamada hilo. O tegumento externo é a capa externa que circunda a semente e lhe confere proteção; além disso, ele é responsável pela cor da semente. Do embrião se originará a futura plântula, na qual se encontra a radícula, o hipocótilo, a plúmula e os cotilédones. A radícula, que durante a germinação emerge através da micrópila, formará a raiz. Em posição oposta, o hipocótilo dará origem à parte aérea da plântula. Por sua vez, a plúmula, que é um esboço formado por pequenas e finíssimas folhas, ao se desenvolver, originará o talo. Os cotilédones, grossos e carnudos, armazenam a maioria do tecido de reserva para o desenvolvimento do embrião. Por último, o albume é um tecido de reserva que, no caso da alfafa, é pequeno e cuja principal função é a de facilitar o processo de germinação.

Foto: Nora Estela Rodríguez

Figura 2. Partes da semente de alfafa. Seção externa: vista lateral (a) e vista frontal (b). Seção
interna: vista em corte transversal (c).

Fonte: Del Pozo Ibañez (1977).

Germinação e primeiras etapas do desenvolvimento

No processo de germinação, a semente, em contato com o solo úmido, inicia a absorção de água e desencadeia uma série de transformações que se resume no desenvolvimento de uma raiz (partindo da radícula preexistente na semente) e de um pequeno talo que cresce até surgirem os cotilédones acima da superfície do solo (Figura 3). Estes processos se realizam à custa das reservas existentes na semente (DEL POZO IBAÑEZ, 1977).

Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 3. Germinação da semente de alfafa: emergência da radícula (a) e desenvolvimento da
plântula, com aparecimento dos cotilédones (b).


Para que as sementes possam absorver água, é necessário que o solo possua umidade suficiente. No entanto, para o seu desenvolvimento, a plântula também precisa de condições mínimas de aeração, pois o excesso de umidade pode paralisar a germinação, devido à redução do volume de poros livres no solo. Porém, na alfafa é comum a presença de “sementes duras”, que são aquelas incapazes de se embeber de água, mesmo em condições ótimas de umidade. Este fenômeno, que é um mecanismo de sobrevivência da espécie, se deve ao aumento da espessura das paredes das células que formam o tegumento externo, o qual constitui uma barreira física para a absorção de água. A porcentagem de sementes duras, que pode ser alta no momento da colheita, diminui com o tempo. O melhor método para eliminar as sementes duras é a escarificação mecânica, que consiste em colocar as sementes sob ação de uma superfície abrasiva.
À medida que o desenvolvimento da parte aérea da plântula continua, o hipocótilo cresce e expõe os cotilédones acima da superfície do solo (Figura 4a). Posteriormente, a plântula exibe primeiro uma folha unifoliada (Figuras 4 a1, b e b1) e em seguida as folhas trifoliadas, também chamadas de folhas “verdadeiras” (Figura 5). A sequência do desenvolvimento da planta de alfafa está apresentada na Figura 6

Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 4. Primeiras etapas do desenvolvimento vegetativo da alfafa: cotiledonal: (a e
a1) e folha unifoliada (b e b1).


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 5. Primeiras etapas do desenvolvimento vegetativo da alfafa, com a aparição
de uma (a), duas (b), três (c) e (d) quatro folhas trifoliadas.


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 6. Períodos mais avançados do desenvolvimento
vegetativo e reprodutivo de alfafa.

Raiz
Em geral, o sistema radicular da alfafa é robusto e profundo, e sua função principal é a absorção de água. Se não existirem impedimentos no perfil do solo, a raiz pode alcançar de 2 m a 5 m de profundidade com dois a quatro anos de vida (Figura 7). Isso possibilita à planta absorver água das camadas profundas do solo e confere à alfafa a reputação de espécie tolerante à seca.


Figura 7. Raízes de alfafa com dois anos de cultivo que atingiram
1,40m de profundidade do solo.

Fonte: Goplen et al. (1980).

O sistema radicular da alfafa pode ser classificado em quatro tipos: raiz pivotante, ramificada, rizomatosa e rasteira (GOPLEN et al., 1980;  HEINRICHS, 1968; PÉREZ DE PEREYRA e AGUILAR DE ESPINOSA, 2002). Em cultivares sem repouso invernal (GRI 8-11), normalmente se observa a presença de raiz pivotante, sem muitas ramificações (Figura 8 a). As cultivares com repouso invernal intermediário ou moderado (GRI 4-7) costumam apresentar alto número de raízes secundárias denominada ramificada (Figura 8 b). Já as cultivares com acentuado repouso invernal (GRI 1-3), as raízes laterais possuem gemas das quais se originam talos que, ao emergirem do solo, formarão novas brotações. Quando as gemas ativas são somente uma ou duas e as brotações se desenvolvem a pouca distância da planta original, essas raízes se denominam rizomatosas (Figura 8 c); ao contrário, se as gemas ativas são várias e as brotações cobrem uma extensão de certa magnitude, essa raiz se denomina rasteira (Figura 8 d). A raiz pivotante está associada a cultivares de alfafa da espécie Medicago sativa, enquanto a presença de raízes ramificadas, rizomatosas ou rasteiras, está associada às espécies M. falcata e M. varia.


Figura 8. Tipos de raízes de alfafa: pivotante (a), ramificada (b),rizomatosa (c) e
rasteira (d).
Fonte: Adaptado de Goplen et al. (1980).

Talo e coroa
O talo apresenta nós de onde nascem as folhas. O número de talos depende da idade e do vigor da planta, podendo chegar a 20 talos/planta  (Figura 9). O crescimento dos talos é induzido pelo tipo de utilização da planta (pastejo ou corte).

Foto: Nora Estela Rodríguez
FIGURA 9. Talos de alfafa com nós de onde saem as folhas trifoliadas.


As cultivares sem repouso invernal apresentam talos de porte ereto, enquanto as cultivares de repouso intermediário ou as cultivares de repouso acentuado possuem talos de porte semiereto ou semirrasteiro, respectivamente.
À medida que a planta se desenvolve, forma-se na sua base, entre a parte aérea e a raiz, um conjunto de talos novos e de talos velhos. Esta estrutura é denominada de coroa (Figura 10), que na planta adulta é formada por talos perenes.

Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 10. Fases iniciais da formação da coroa em plantas de alfafa de quatro meses de cultivo.


A coroa não é uma estrutura simples nem única, e sim uma zona complexa formada por várias estruturas independentes (TEUBER e BRICK, 1988). Embora Stewart (1926) tenha sugerido que a coroa fosse formada somente por tecidos perenes provenientes do talo, Simonds (1935) concluiu que está envolvida na formação dessa estrutura também a parte superior da raiz. De qualquer forma, a delimitação morfológica exata da coroa tem pouca importância, pois o período de seca, o período de frio, as práticas culturais, os ataques de pragas e de doenças, o vigor geral e a idade das plantas influenciam a quantidade e a qualidade das partes vegetativas que podem interferir na conformação da coroa (HANSON, 1972).
Além de sua constituição morfológica, é conveniente ressaltar a importância funcional da coroa como estrutura armazenadora de substâncias de reserva e local de gemas, de onde sairão as novas brotações da planta. O ciclo de acumulação e de utilização de substâncias de reserva é fundamental para a persistência da alfafa e condiciona as práticas de manejo.
O tamanho (pequeno, médio, grande, etc.) e o tipo (compacta ou fechada, intermediária, aberta, etc.) da coroa dependem de fatores genéticos e de fatores ambientais (Figura 11). Em geral, as cultivares sem repouso invernal têm coroas pequenas e compactas, enquanto aquelas de maior repouso invernal tendem a ter coroas mais longas e abertas. Não obstante, diversos fatores, tais como a densidade de plantas, o tipo de solo, o ataque de pragas e de doenças, o pisoteio pelos animais ou o dano com maquinaria, podem influir grandemente nas características da coroa.


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 11. Coroa de diferentes tipos e tamanhos em plantas de alfafa de
um (a), dois (b) e três (c) anos de cultivo.

Folha
A primeira folha da plântula de alfafa é unifoliolada e de forma orbicular. As segundas e as subsequentes são pinadicompostas, imparipenadas e na maioria das vezes trifolioladas. As folhas propriamente ditas, que se unem ao talo pelo pecíolo, se compõem de três folíolos peciolados. Os folíolos são normalmente oblongos ou obovados, mas podem ser encontradas desde formas arredondadas até obovado-oblongas, inclusive lineares (Figura 12).
As folhas se originam do ápice do talo, quando a planta já está desenvolvida, mas podem nascer também das gemas laterais localizadas nos talos.


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 12. Formas de folíolos em folhas trifolioladas de alfafa: obovada (a), oblongas (b), arredondados
(c), cordiforme (d), espatulados (e) e lineares (f).


Usualmente, a borda dos folíolos é dentada somente no terço superior, embora essa borda dentada possa estender-se até a metade superior e também incluir o terço inferior (Figura 13). A distribuição das bordas dentadas guarda relação com a forma dos folíolos.
 

Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 13. Distribuição da borda dentada da lâmina dos folíolos: somente no terço superior (a), até a
metade superior (b) e até no terço inferior (c).

As folhas se dispõem ao longo do eixo do talo em forma alternada. Na formação das folhas se observam as estípulas (Figura 14), que são apêndices delgados semelhantes a pequenas folhas situadas na base do pecíolo e aderidas a seus lados. As estípulas são normalmente laciniadas (Figura 14a), mas também existem as lisas (Figura 14b). A experiência indica que as primeiras se encontram usualmente nas folhas de plantas mais velhas e as últimas se acham exclusivamente em folhas de plantas jovens. Portanto, pode-se concluir empiricamente que a presença de estípulas laciniadas ou de estípulas lisas está mais relacionada à idade das plantas do que com qualquer outro fator.


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 14. Distribuição da borda dentada da lâmina dos folíolos: somente no terço superior (a), até a
metade superior (b) e até no terço inferior.


A nervura central do folíolo é proeminente e se estende ao longo da lâmina. Dela partem outras nervuras laterais pinadas, que se subdividem e formam uma rede. As nervuras são mais notáveis na face abaxial (inferior) do folíolo, que é pubescente. Observação microscópica da folha indica que os estômatos (aberturas ou poros por onde se realiza a troca gasosa nas folhas) são mais numerosos na face superior e no ápice do folíolo.

Mesmo que a folha trifoliada seja a situação normal, encontram-se folhas com quatro (tetrafolioladas), cinco (pentafolioladas) ou mais folíolos, recebendo então o nome de folhas multifolioladas (Figura 15).

Foto: Nora Estela Rodríguez

Figura 15. Folhas multifolioladas de alfafa, exibindo de quatro até seis folíolos.


Flor
A flor se desenvolve quando o ápice do talo passa do estádio de crescimento vegetativo ao reprodutivo. Esta mudança, denominada de transição, inicia com a presença de uma protuberância na axila do primórdio foliar, adjacente ao ápice do talo. De cada primórdio, se origina uma inflorescência em forma de racimo simples (Figura 16).

Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 16. Inflorescência da alfafa: rácimo com botões florais (a) e rácimo com duas flores abertas (b).


A flor da alfafa é completa e é formada pelo cálice, pela corola, pelos estames e pelo gineceu (Figura 17).


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 17. Estrutura da flor da alfafa: vista superior (a) e vista lateral (b).

O cálice consta de cinco sépalas soldadas que formam um tubo, com cada sépala terminando em um lóbulo ou dente (Figura 17b). A corola é formada por cinco pétalas diferentes: o estandarte, que é a pétala superior e a maior das cinco; as asas, que são duas pétalas menores situadas ao lado do estandarte; e a quilha, que está envolvida pelas asas e que se forma por duas pétalas soldadas, localizadas mais internamente (Figura 17a).
Os estames são em número de dez e estão divididos em dois grupos: um grupo constituído por nove estames, unidos pela base, e outro, formado pelo décimo estame, que está livre e mais perto do estandarte. Esta disposição, chamada de diadelfia, indica que os estames da alfafa são diadelfos. Os filamentos dos nove estames unidos têm comprimento diferente e, ao se fundirem para formar o tubo, alternam-se os compridos com os curtos. Pelo interior do tubo que formam passa o estilo, que termina em um estigma rodeado pelas anteras dos estames fundidos. O gineceu apresenta um carpelo, que se desenvolve em ovário, possuindo estilo e estigma bem definidos (DEL POZO IBAÑEZ, 1977).
A flor é geralmente de cor púrpura, com extremos que vão desde o violetaclaro ao roxo-escuro (Figura 18). Também se podem encontrar flores brancas, amarelas ou variegadas, isto é, apresentam misturas de cores ou de tonalidades que mudam à medida que a flor se desenvolve (BURKART, 1952).


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 18. Algumas cores de flor de alfafa. Em sentido horário: azulada, violeta-claro,
púrpura-claro e púrpura-escuro.

Desenvolvimento floral e polinização
As asas, na corola, possuem na base pequenos apêndices semelhantes a ganchos, que mantêm unida e rígida a coluna estaminal. Esta, por sua vez, contém o estilo que está empacotado no seu interior. Desse modo, a polinização somente é possível quando ‒ ao se separarem as asas por meio de um processo denominado de desenlace floral ‒ a coluna estaminal libera e expõe o estigma ao contato com o pólen (Figura 19). O movimento brusco produzido ao se libertar a coluna estaminal provoca a abertura das anteras maduras e, consequentemente, a disseminação dos grãos de pólen.


Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 19. Desenvolvimento floral da alfafa (a) flor fechada, sem separação das asas; e (b) flor aberta,
com exposição do estigma e dos estames.

Diversos mecanismos naturais podem provocar o desenlace floral, tais como a ação de insetos e as variações de temperatura, de umidade e de velocidade do vento. O homem também pode provocar este mecanismo artificialmente, por meio de movimentos produzidos com as mãos ou com diversos instrumentos. A flor pode fecundar-se com seu próprio pólen (autofecundação ou autogamia) ou com o pólen de outra flor (fecundação cruzada ou alogamia). A alfafa é uma espécie de fecundação preponderantemente alógama, favorecida por mecanismos naturais de auto-incompatiblidade e de auto-esterilidade (VIANDS et al., 1988).
Em condições naturais, a polinização da alfafa é entomófila e é feita principalmente pela ação de abelhas e de besouros. Quando os insetos pousam na flor para coletar o néctar e/ou colher o pólen, a pressão que eles exercem sobre a flor é suficiente para provocar o desenlace floral, o qual faz com que a coluna estaminal impacte seu abdômen. Como os insetos visitam flores de várias plantas em forma sucessiva, seu abdômen está sempre carregado de pólen de diferentes plantas, o que assegura a alogamia. Estima-se que cerca de 85% a 95% das flores são fecundadas por este mecanismo (DEL POZO IBAÑEZ, 1977).
Fruto
O fruto de alfafa é do tipo legume ou vagem, monocarpelar, seco e indeiscente, geralmente alongado e comprimido, com as sementes alinhadas na fileira ventral (Figura 20). A bainha, devido ao seu encurvamento, desenvolve uma espiral que, geralmente, possui uma espira com autofecundação e de três a cinco espiras com fecundação cruzada. A direção da espira pode ser dextrógira (em sentido horário) ou levógira (em sentido anti-horário). Cada fruto contém número variável de sementes arredondadas: duas a três com autofecundação e nove sementes com fecundação cruzada (ALFALFA, 2005).

Foto: Nora Estela Rodríguez
Figura 20. Momentos na evolução do fruto de alfafa, pouco depois da fecundação da flor (em cima, à
esquerda) até a vagem madura com várias espiras (abaixo, direita).


Nenhum comentário:

Postar um comentário

Formulário de contato

Nome

E-mail *

Mensagem *