Sistema sexual: Apresenta as estruturas organizadas em estróbilos masculinos e femininos em plantas distintas, por isso são dioicas. Raramente são encontrados indivíduos monoicos (dois sexos em uma mesma planta) e essa condição pode ser decorrente de traumas e/ou doenças, pois não há evidências de que este seja um caráter hereditário (BANDEL; GURGEL, 1967; REITZ; KLEIN, 1966). A proporção de indivíduos masculinos e femininos tem se mostrado significativamente equilibrada (1:1), em distintos povoamentos naturais e plantados (SOUSA, 2001; SÓLORZANO-FILHO, 2001). No entanto, alguns pesquisadores encontraram desvios significativos em favor das árvores masculinas, em populações naturais (BANDEL; GURGEL, 1967; MATTOS, 1972), que podem estar relacionados ao histórico do povoamento. Estes desvios também foram observados em povoamentos plantados (PINTO, 1982).
Sistema reprodutivo: A dioicia do pinheiro-do-paraná o identifica como espécie alógama. O dioicismo nas espécies vegetais representa o mecanismo extremo para impedir o autocruzamento (THOMSON; BARRETT, 1981). Porém, o cruzamento entre indivíduos aparentados pode ocorrer, havendo probabilidade da existência de indivíduos com certo grau de endogamia (SOUSA et al. 2005).
Vetor de polinização: O pinheiro-do-paraná é polinizado principalmente pelo vento. Portanto, a eficiência da polinização depende da velocidade e direção do vento, além do grau de turbulência. O período relativamente longo, no qual os androestróbilos liberam os grãos de pólen, pode ser uma adaptação para aumentar o sucesso da polinização, pois o vento promove uma dispersão difusa do pólen com altas taxas de perdas (MATTOS, 1994). A dispersão pelo vento é reconhecidamente um mecanismo ineficiente para o transporte de grandes quantidades de pólen, nas florestas perenifólias (FINKELDEY, 1998). Outros obstáculos à dispersão são o tamanho relativamente grande do pólen (60 micras), a alta taxa de dispersão e a falta de aparatos que facilitem a dispersão (SOUSA; HATTEMER, 2003b). Após o amadurecimento do pólen, o estróbilo masculino, nesta fase, passa da cor verde para castanha, sendo que a polinização ocorre de agosto a outubro, no Sul do Brasil e de outubro a dezembro, em Minas Gerais (SHIMOYA, 1962). Normalmente, dois anos após a polinização, as pinhas amadurecem. Porém, o ciclo evolutivo completo do pinheiro-do-paraná, do carpelo primordial à semente, dá-se num período de quatro anos, aproximadamente (SHIMOYA, 1962). A ave conhecida por grimpeirinho (Leptasthenura setaria) também age como polinizador, transportando pólen de um pinheiro para outro, durante a procura de alimento entre as folhas das árvores (BOÇON, 1995).
Reprodução: Em função da ampla área de ocorrência natural no Sul do Brasil, diferenças na fenologia reprodutiva entre populações são esperadas. O início de formação dos estróbilos masculinos e femininos varia com a região geográfica e outros fatores. O desenvolvimento dos estróbilos masculinos foi registrado de novembro a fevereiro e os femininos de novembro a janeiro (ANSELMINI, 2008; SOLÓRZANO-FILHO, 2001, SOUSA; HATTEMER, 2003a) em Curitiba e Colombo, no Estado do Paraná, e Campos do Jordão, em São Paulo, respectivamente. O ciclo reprodutivo do estróbilo masculino, desde o início da formação até a liberação do pólen, é de 10 a 11 meses (ANSELMINI, 2008).
Foto: Ivar Wendling
Figura 1. Pinha madura, prestes a liberar as sementes.
O processo reprodutivo até a formação das sementes é longo (SHIMOYA, 1962), requerendo aproximadamente quatro anos para que um ciclo se complete. As pinhas amadurecem desde fevereiro até dezembro, conforme as diversas variedades. As sementes (pinhões) são encontradas de março a setembro no Paraná; de abril a julho em São Paulo e em Santa Catarina; e de abril a agosto, no Rio Grande do Sul (CARVALHO, 1994). O início do processo reprodutivo varia de acordo com o local, em populações naturais e plantios. As pinhas amadurecem desde fevereiro até dezembro, conforme as diversas variedades. Quando plantadas, árvores isoladas iniciam a produção de sementes entre 10 e 15 anos, e, em povoamentos, a produção de sementes pode iniciar a partir de 14 anos (SOUSA, et al. 2003a; CARVALHO, 1994). Em um povoamento com 26 anos de idade e já desbastado, 45,3% das árvores apresentavam estróbilos desenvolvidos. A espécie apresenta ciclos de produção, com anos de contrassafra após dois ou três anos consecutivos de alta produção de sementes. A frutificação é anual e a abundância, em cada ano, varia entre locais (MATTOS, 1972). O pinheiro-do-paraná permanece por mais de 200 anos em produção (MATTOS, 1972). Em termos médios, um pinheiro produz 40 pinhas por árvore, chegando a atingir individualmente até 200 pinhas.
Dispersão das pinhas e sementes
Geralmente é por autocoria, principalmente barocórica, limitada à vizinhança da árvore-mãe (60 m a 80 m), devido ao peso das sementes. Contudo, também é zoocórica, por aves e roedores. Entre os roedores destacam-se camundongos, pacas, cutias, ouriços e esquilos (KUHLMANN; KUHN, 1947; MÜLLER, 1990; ALBERTS, 1992). A cutia (Dasyprocta azarae) é grande apreciadora do pinhão e, pelo costume que tem de enterrar as sementes, para comê-las depois, é uma das disseminadoras mais importantes do pinheiro (CARVALHO, 1950). É tradição no Sul do Brasil, principalmente no Paraná, considerar a gralha-azul (Cyanocorax caeruleus) como a principal dispersora do pinheiro-do-paraná. Porém, essa ave raramente desce ao solo, vivendo o tempo todo no alto da copa das árvores, na floresta. É a gralha-amarela, (Cyanocorax chrysops), entretanto, que esconde o pinhão no solo, para possível uso posterior (ANJOS, 1987). Outra ave que atua como dispersora das sementes do pinheiro-do-paraná é o papagaio-de-peito-roxo (Amazona vinacea) (SOLÓRZANO-FILHO; KRAUS, 1999). Na Serra da Mantiqueira, em Minas Gerais, entre os principais dispersores desta espécie, podem ser mencionados tucanos, tiribas e os macacos (BUSTAMANTE, 1948). O homem, que também utiliza o pinhão na sua alimentação, em certos casos, pode funcionar como agente dispersor (MONTEIRO; SPELTZ, 1980). A relação do pinheiro com o homem, com os animais da floresta, com a paisagem e com os fenômenos naturais, motivou o surgimento de muitas lendas e estórias sobre essa planta (SANQUETTA; TETTO, 2000).
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